Sự cường độ hoá chăn nuôi đã thúc đẩy các nhà khoa học tìm kiếm các biện pháp để cải thiện sự sử dụng thức ăn và nhiều công trình nghiên cứu về lĩnh vực này đã được tiến hành trong suốt? hai thập kỷ qua. Các thí nghiệm xử lý thức ăn (bằng hoá, lý học để tăng phân giải thành tế bào, giảm phân giải protein và tinh bột do vi sinh vật) để điều hoà tiêu hoá (mức độ tiêu hoá, vị trí trong đường tiêu hoá, tiêu hoá vi sinh vật hay tiêu hoá nội sinh). Các loại phụ gia thức ăn khác nhau cũng được thử nghiệm để điêù hoà hoạt động vi sinh vật. 

1. Các kháng sinh

1.1. Các kháng sinh điện giải

Monensin và lasalocid là các kháng sinh điện giải chủ yếu được sử dụng trong thập kỷ qua đối với nuôi nhốt ở Mỹ và châu Âu như là kích thích tăng trọng cho bò tăng trưởng. Salinomycin cũng được sử dụng cho bò ở Mỹ. Dùng với liều 20-30 ppm trong khẩu phần, các hợp chất này làm tăng đáng kể hiệu quả sử dụng thức ăn (kg tăng trọng/kg thức ăn ăn vào). Điều này đạt được hoặc bằng tăng trọng mà không có sự thay đổi lượng thức ăn ăn vào khi gia súc được cho ăn khẩu phần dựa trên thức ăn thô hoặc giảm lượng thức ăn ăn vào cho cùng một tăng trọng khi gia súc được cho ăn khẩu phần giàu thức ăn tinh (Geay et al., 1977). Chúng có hoạt lực kháng sinh chống lại vi khuẩn Gram dương trong khi các vi khuẩn Gram âm ít nhậy cảm hơn.

Bằng in vitro và in vivo cho thấy tăng trưởng của nấm yếm khí dạ cỏ có bị thay đổi bởi các điện giải. (Bernalier et al., 1989; Stewart et al., 1987). Neocallimastix sp. và Caecomyces communis nhậy cảm hơn với monensin so với? Pyromyces communis. Bằng in vivo người ta chưa bao giờ thành công trong việc loại bỏ nấm hoàn toàn sau khi cho gia súc ăn với các chất điện giải (Grenet et al., 1989). Đa số các chất điện giải làm giảm một lượng không đáng kể các mao thảo phúc trùng (ciliate protozoa) . Các Holotrich có vẻ như là ít nhậy cảm hơn các Entodiniomorph.

Hoạt lực kháng sinh chủ yếu do hoạt lực của các chất điện giải. Với monensin K⁺ và Na⁺ bị ép ra khỏi? tế bào và trao đổi để H⁺ được vào. Các chất điện giải làm tăng đáng kể mức độ tạo axit propionic và sự tạo axit lactic do Selenomonas ruminantium, Streptococcus bovis và Bacteroides ruminicola bị giảm mạnh. Đó là lý do tại sao các kháng sinh điện giải được khuyến cáo dùng để hạn chế hiểm hoạ của acidosis khi cho ăn khẩu phần giàu các hyđrat? cacbon có khả năng phân giải cao.

Sự ức chế khí mê tan có vẻ là do sự tạo khí? H₂ từ axit formic bị giảm hơn là do ảnh hưởng trực tiếp đến các vi sinh vật tạo khí mê tan (Van Nevel và Demeyer, 1977). Sau khi sử dụng các chủng tinh lọc Methanobacterium formicium Derllinger và Ferry (1984) đã thấy rằng sự tạo khí CH₄ bị ức chế bởi monensin khi axit formic là cơ chất chứ không phải CO₂ và H₂ được cung cấp.

Sự gia tăng axit propionic làm cho năng lượng tăng 5 % ở dạng axit béo bay hơi, điều này giải thích một phần sự cải thiện năng suất của gia súc (Raun et al., 1976). Hơn nữa, theo Harmon et al. (1988) phần nhiều của sự gia tăng axit propionic trong dạ cỏ được mô ruột sử dụng và vì thế không thể có sãn trong máu. Do vậy ảnh hưởng trực tiếp của axit propionic đối với tăng trọng của gia súc có thể thấp. Có thể là một lượng axit propionic lớn hơn được sử dụng cho sự tổng hợp đường glucô và điều này có thể tránh được sự phân giải axit amin cho cung cấp năng lượng. Vì thế mà có sãn nhiều axit amin hơn cho sự tổng hợp axit amin trong cơ của gia súc.

Những thí nghiệm tiến hành trong phòng thí nghiệm trên cừu mổ lỗ dò tá tràng (Gomez et al., 1991) cho thấy tốc độ lưu chuyển protein không thể phân giải trong khẩu phần tăng lên sau khi sử dụng kháng sinh điện giải, trong khi của protein vi sinh vật giảm. Nhìn tổng thể, tốc độ lưu chuyển tổng protein không thay đổi . Thí nghiệm in vitro cho thấy rằng các chất điện giải có ảnh hưởng âm đối với phân giải protein, chủ yếu các protein có khả năng hoà tan cao. Kết cục là các chất điện giải làm giảm nồng độ N-NH₃ trong dạ cỏ (Hillaire et al., 1989; Bogaert et al., 1991). Có những sự khác nhau trong thành phần axit amin giữa hai nguồn protein trong ruột (protein thức ăn và protein vi sinh vật) và trong tỷ lệ tiêu hoá tương ứng ở ruột của chúng, cũng có thể có lợi cho gia súc. Roger et al. (1991) đã chỉ ra rằng hoạt lực của men trypsin ở hồi tràng đã tăng do monensin.

Harmon và Avery (1987) đã quan sát? thấy rằng sử dụng monensin làm giảm sự sử dụng đường do mô ruột của bò đực thiến và bò cái hậu bị cho ăn khẩu phần dựa trên thức ăn tinh. Roger et al. (1991) cho thấy rằng sự khuếch tán monensin trong tá tràng làm tăng đáng kể mức đường glucô trong huyết thanh. Ngoài ra nó có ảnh hưởng tốt chống lại ký sinh trùng đường ruột và bảo vệ? niêm mạc thành ruột. Đa số các tác giả đã báo cáo rằng các chất điện giải không có tác dụng gì đến thời gian lưu của thức ăn trong dạ cỏ (Gomez et al., 1991). Bogaert et al., 1991 chỉ ra rằng các chất điện giải không có ảnh hưởng đáng kể đến tiêu hoá thành tế bào thực vật.

Monensin cũng đã được sử dụng để chữa chướng hơi, ngộ độc acidosis, ketosis dạ cỏ , giảm sự tạo thành 3-methyl indol từ L-tryptophane, phòng bệnh khí thũng phổi cấp tính ở bò.

Có thể là phản ứng dương tính của gia súc đối với việc cho ăn thêm kháng sinh điện giải là do tổng của các ảnh hưởng này. Thí dụ, sự thay đổi trong trạng thái hooc môn của các con vật được cho ăn có thể là do các mối tương tác giưã các ảnh hưởng đã quan sát được trong tiêu hoá, trao đổi chất trung gian và có thể ở mức mô bào.

1.2. Các kháng sinh không có chất điện giải

Ivoparcin, một hợp chất glycopeptide? đã được nghiên cứu rộng rãi. Giống như aridicin và? actaplanin, hoạt lực kháng sinh của ivoparcin là dựa trên sự ức chế kết hợp của N-acetyl-glucosamine vào peptidoglucan của thành tế bào (Speth et al., 1981). Các vi khuẩn Gr+ nhậy cảm nhất . ảnh hưởng của chúng đến sản phẩm cuối cùng của quá trình lên men rất gần với những ảnh hưởng đã quan sát với các chất điện giải (Jouany và Thivend, 1986). Các thí nghiệm của Mc Gregor và Armstrong (1984) và của? Parker và cs. (1984),? cho thấy sự thu nhận axit amin trong ruột non đã được tăng bởi ivoparcin, có thể như là kết quả của hoạt lực cao hơn của men dipeptidase cũng được thấy ở lớp nhầy ruột của các con gia súc thí nghiệm. Các kháng sinh không có chất điện giải được xem là ít độc hơn và có ít ảnh hưởng âm tính hơn đối với môi trường so với các kháng sinh có chất điện giải.

2. Các chất ức chế mê tan

Có tới 10 % năng lượng thô trong thức ăn bị thất thoát dưới dạng khí mê tan. Sự tạo khí mê tan do vi sinh vật ước tính khoảng 300-600 lít/ngày đối với bò trưởng thành (khoảng 80 triệu tấn /năm trên toàn thế giới), đại diện cho ảnh hưởng hiệu ứng nhà kính mà nó đe doạ cả hành tinh. Vì vậy nhiều nỗ lực nghiên cứu đang tìm cách giảm sự thải mê tan từ gia súc nhai lại.

Rất nhiều phân tử có hiệu quả, đặc biệt là các axit béo mạch dài và các đồng đẳng halogen của mê tan (Van Nevel và Demeyer, 1988). Một số trong các hợp chất này đã được thử nghiệm thành công trong in vivo (Van Nevel và Demeyer, 1976). Khi các chất ức chế mê tan có ảnh hưởng độc hại đến các vi khuẩn tạo khí mê tan, khí hyđrô tích tụ lại trong dạ cỏ làm giảm tốc độ lên men, đặc biệt là phân giải thành tế bào và protein, sự tổng hợp protein vi sinh vật bị giảm một phần. Khi H₂ tích tụ, quá trình tạo H₂ từ NADH bị ức chế, NADH được tạo thành trong quá trình phân giải glucô không thể bị tái ôxy hoá nên làm ngừng quá trình lên men.? Hiện tượng ức chế? mêtan nói chung làm thay đổi sự sử dụng khí H₂ tạo ra những dạng lên men mới (Wolin,1979). Vì thế trong nhiều trường hợp sự ức chế mêtan luôn luôn kèm theo sự gia tăng trong lượng axit propionic và thỉnh thoảng làm tăng axit butyric vì cả hai đều tiêu thụ H₂ . Vì? những tương tác trao đổi vi sinh vật này mà Van Nevel và Demeyer (1988) cho rằng các chất ức chế mêtan cũng là các chất làm tăng axit propionic.

Một số sản phẩm này đã được thử nghiệm trong chăn nuôi và đã thấy những ảnh hưởng có lợi: khi gia súc được ăn khẩu phần giàu thức ăn thô, những thức ăn tạo ra lượng mêtan nhiều hơn (Davis et al., 1982).

3. Các chất ức chế phân giải protein hoặc khử amin

Sự phân giải protein trong thức ăn thành NH₃ trong dạ cỏ và sự tái tạo protein vi sinh vật từ NH₃ không có lợi cho gia súc nhai lại. Năng lượng cần thiết cho sự tổng hợp? và một phần N-NH₃ bị thất thoát dưới dạng urê trong nước tiểu. Sự ức chế phân giải protein sẽ làm tăng quá trình lưu chuyển protein của thức ăn trong ruột mà không làm thay đổi sự lưu chuyển protein vi sinh vật nếu Ni tơ được cung cấp cho vi sinh vật dạ cỏ ở dạng phi protein. Nhiều cố gắng để điều hoà phân giải protein bao gồm sự thay đổi cấu trúc protein bằng xử lý kỹ thuật (nhiệt, tanin, formol). Theo Wallace (1983), một số ion kim loại (Ag⁺, Cd⁺⁺, Cu⁺⁺, Hg⁺) có hoạt tính chống lại một số men tham gia vào phân giải protein và khử amin. ảnh hưởng chung của các hợp chất này đối với lên men dạ cỏ (tạo axit béo bay hơi, khí, ATP) còn chưa được biết đến.

Người ta cho thấy rằng các hợp chất Diaryliodonium đã làm giảm sự khử amin của các axit amin bằng việc kìm hãm sự vận chuyển của chúng qua màng tế bào (Chalupa et al., 1983). Chúng cũng có ảnh hưởng âm tính đến sự tăng trưởng của? Bacteroides ruminicola, vi khuẩn đóng vai trò quan trọng trong sự phân giải axit amin dạ cỏ. Đồng thời chúng làm giảm sự tạo khí mê tan và kèm theo sự gia tăng axit propionic nhưng không làm thay đổi nồng độ khí H₂. Điều này chỉ ra rằng chúng có ảnh hưởng lớn hơn đối với sự tạo thành cơ chất mê tan hơn là đối với các vi khuẩn tạo khí mê tan.

Các hợp chất loại Hydrazin là các chất ức chế khử amin có hiệu nghiệm. Chúng đóng vai như là đối kháng của vitamin B6, vitamin tham gia vào sự tổng hợp và phân giải axit amin do vi sinh vật dạ cỏ (Broderick và Balthrop, 1979). Tác động không đặc trưng và độc tính cao của chúng? loại trừ sự sử dụng chúng khỏi các thí nghiệm trên gia súc.

Theo Sklan (1989), bọc protein bằng xà phòng can xi của các axit béo mạch dài có thể được sử dụng để làm tăng sự cung cấp các protein không thể phân giải trong dạ cỏ cho ruột.

4. Thay đổi hệ sinh thái vi sinh vật dạ cỏ - Loại trừ mao thảo phúc trùng

Mặc dù các mao thảo phúc trùng tham gia tích cực trong tiêu hoá dạ cỏ, gia súc nhai lại vẫn có thể sống sót nếu các thảo trùng này bị loại trừ khỏi dạ cỏ. 

4.1. ảnh hưởng của việc loại trừ thảo phúc trùng đến hệ sinh thái vi sinh vật

Các thảo phúc trùng rất tích cực ăn vi khuẩn. Vì thế việc loại trừ thảo phúc trùng thường kèm theo gia tăng tổng số vi khuẩn. Điều này giải thích tại sao thảo phúc trùng có ảnh hưởng âm tính đến vi khuẩn phân giải amylose trong dạ cỏ, theo Kurihara và cs. (1978), chúng cạnh tranh nhau về cơ chất và chọn lọc để ăn các vi khuẩn bám vào khi chúng nuốt các hạt tinh bột. ảnh hưởng đến các vi khuẩn phân giải xenlulô khó đánh giá hơn.

Các vi khuẩn tạo khí mêtan bám chặt vào mặt ngoài của thảo phúc trùng (Vogels et al., 1980; Stumm et al., 1982). Khó mà xác định được ảnh hưởng của thảo phúc trùng đối với nấm vì không có sãn phương pháp tin cậy nào có thể ước tính số nấm trong dạ cỏ. Theo Romulo và cs.(1989), việc loại trừ thảo phúc trùng làm tăng số lượng túi bào tử và bào tử thực vật sống, nhưng ở các thí nghiệm khác người ta không thấy được ảnh hưởng (Ushida et al., 1991; Williams và Withers, 1993).

4.2. ảnh hưởng của việc loại trừ thảo phúc trùng đối với tiêu hoá thành tế bào thực vật

Bằng thí nghiệm in vivo, đa số các công trình nghiên cứu cho thấy: tiêu hoá thành tế bào trong dạ cỏ bị giảm sau khi loại trừ thảo phúc trùng. Như một hậu quả, có hiện tượng gia tăng trong thải tiết nitơ ở dạng protein vi sinh vật. Tuy nhiên, theo? Bird (1989), thành tế bào thực vật được tiêu hoá tốt hơn ở những con bò bị loại trừ thảo phúc trùng. Tác giả cho rằng nồng độ N-NH₃ có thể là một yếu tố quyết định để điều khiển phản ứng của các thảo phúc trùng. Việc bổ sung thảo phúc trùng vào dạ cỏ đã được loại trừ thảo phúc trùng làm tăng nồng độ N-NH₃. Như vậy, sau khi loại trừ thảo phúc trùng trong dạ cỏ, sự thiếu N-NH₃ có thể gây ức chế đối với các vi khuẩn phân giải xenlulô, những vi khuẩn có nhu cầu đặc trưng về N-NH₃ (Bryant và Robinson, 1961). Do đó, với bò đã được loại trừ thảo phúc trùng, việc bổ sung N hoà tan của khẩu phần là cần thiết để duy trì hoạt động phân giải xenlulô của vi khuẩn. Nếu giả thiết này là đúng thì thảo phúc trùng có một ảnh hưởng kích thích đối với vi khuẩn phân giải xenlulô bằng cách cung cấp amoniac cho chúng.

Theo Ushida và cs.(1991), ảnh hưởng dương tính của thảo phúc trùng đối với tiêu hoá hyđrat cacbon của thành tế bào được đánh dấu đặc biệt khi gia súc nhai lại ăn khẩu phần giầu tinh bột. Các thảo phúc trùng có thể ăn một lượng lớn các hạt tinh bột và chứa ở trong tế bào, làm cho mất nguồn tinh bột sãn có cho vi khuẩn. Các thảo phúc trùng lên men tinh bột với tốc độ chậm hơn so với vi khuẩn. Thêm nữa, các thảo phúc trùng có thể trao đổi chất axit lactic, nguồn axit do vi khuẩn sản sinh ra. Khi có mặt thảo phúc trùng, việc tạo axit béo bay hơi trải ra đều hơn trong cả ngày và pH giảm sau khi mức ăn kém đi. Do đó "ảnh hưởng đệm" của thảo phúc trùng kích thích sự tăng trưởng sản sinh men của vi khuẩn phân giải xenlulô như đã đề cập đến ở đoạn trước.

Khi phân tích các đường trung tính từ các hyđrat cacbon của thành tế bào, nhận thấy: tiêu hoá dạ cỏ của hemixenlulô lớn hơn so với của xenlulô (tương ứng 53 % và 23 %) sau khi cấy thảo phúc trùng vào dạ cỏ đã loại trừ thảo phúc trùng (Ushida và Jouany, 1990). Có thể thảo phúc trùng có các men este có thể thuỷ phân các liên kết hoá học giữa hemixenlulô và lignin ?

4.3. ảnh hưởng của việc loại trừ thảo phúc trùng đến tiêu hoá Nitơ trong dạ cỏ

Bằng in vitro, Ushida và Jouany (1985) cho thấy việc loại trừ làm giảm 10 đơn vị tỷ lệ protein phân giải đến bước NH₃. Tốc độ và phân giải tối đa của protein trong đậu tương đo bằng in situ đã giảm 10 % sau khi loại trừ. Theo Ushida và cs.(1991), việc loại trừ thảo phúc trùng có ảnh hưởng dương tính lớn hơn đối với phân giải protein trong khẩu phần có protein hoà tan thấp. Vì thế việc loại trừ làm tăng lưu chuyển của protein trong khẩu phần và ảnh hưởng được nhấn mạnh nhất đạt được đối với protein không hoà tan. Jouany và cs.(1992), việc cấy riêng một chủng Isotricha sp. vào dạ cỏ đã loại trừ thảo phúc trùng, làm giảm hoạt động khử amin trong thức ăn, với bất cứ protein nào. Điều này có nghĩa là Isotricha sp. có thể làm tăng sự thoát qua của protein hoặc các peptid của khẩu phần từ dạ cỏ xuống ruột.

Một lượng lớn thảo phúc trùng chết trong dạ cỏ, protein của chúng bị phân giải và không tham gia vào việc cung cấp axit amin cho tá tràng. Do đó việc loại trừ thảo phúc trùng đã nâng cao hơn nhiều sự tổng hợp protein vi sinh vật.

4.4. ảnh hưởng của việc loại trừ thảo phúc trùng đến các sản phẩm cuối cùng của quá trình lên men dạ cỏ.

Sự loại trừ hoặc làm giảm có ảnh hưởng không đáng kể đến nồng độ axit béo bay hơi tổng số trong thí nghiệm in vivo và? đến lượng axit béo bay hơi trong thí nghiệm in vitro. Kết quả này ổn định so với lượng chất hữu cơ lên men trong dạ cỏ.

Việc loại trừ làm giảm nồng độ N-NH3 trong dạ cỏ như là kết quả của tốc độ phân giải thấp của protein trong khẩu phần và sự tái tạo nitơ vi sinh vật trong dạ cỏ.

Theo ước tính, việc loại trừ làm giảm 30-45 % lượng mêtan sản sinh. Điều này có thể đại diện cho một ưu điểm rõ ràng trong trao đổi năng lượng của những gia súc có năng suất cao.

4.5. ảnh hưởng của việc loại trừ thảo phúc trùng đến các độc tố

Thảo phúc trùng có thể chuyển hoá các độc tố của khẩu phần? hoặc của các chất có nguồn gốc men thành những hợp chất vô hại (Kiessling et al., 1984; Ohta et al., 1978). Theo Ivan và cs.(1986), việc loại trừ thảo phúc trùng đã làm cho cừu đực mẫn cảm hơn đối với độc tính của đồng; thảo phúc trùng kích thích sự hình thành đồng sulfit, vì thế làm cho đồng không có sãn để hấp thụ ở dạ cỏ cho gia súc sử dụng.

4.6. ảnh hưởng của việc loại trừ thảo phúc trùng đến năng suất gia súc

Các báo cáo trong tài liệu trái ngược nhau. Thường thì các gia súc bị loại trừ thảo phúc trùng có bụng to, điều này gợi ý rằng chúng có thể tích đường tiêu hoá lớn hơn và vì thế có tỷ lệ thịt xẻ thấp hơn.

Theo các tác giả, việc loại bỏ thảo phúc trùng có ảnh hưởng dương tính đến sự cung cấp axit amin cho gia súc. Điều này giải thích tại sao gia súc đang lớn bị loại trừ thảo phúc trùng có tốc độ tăng trọng cao hơn so với các gia súc không bị loại trừ. Những sự khác nhau lớn nhất khi? gia súc được ăn các khẩu phần protein thấp mà sãn có cho ruột non. Ngược lại thảo phúc trùng được khuyến cáo khi gia súc được ăn các khẩu phần giàu thức ăn thô và được bổ sung tinh bột (Kreuzer et al., 1986; Ushida et al., 1990; Vermorel và Jouany, 1989). Trong trường hợp này, thảo phúc trùng kích thích tiêu hóa thành tế bào của thức ăn thô như đã thảo luận trong phần trước.